卤视紫红质

### Halorhodopsin（卤视紫红质）

#### 基本介绍

Halorhodopsin（卤视紫红质）是一类光驱动的氯离子泵，主要存在于某些古菌（Archaea）中。它通过光激发将氯离子（Cl⁻）从细胞外泵入细胞内，产生膜电位差（membrane potential）。这种功能使其在调节细胞内离子平衡和参与信号转导方面发挥重要作用。

#### 起源

Halorhodopsin最早在1980年代由美国生物化学家Dieter Oesterhelt和Walter Stoeckenius在嗜盐古菌（Halobacterium salinarum）中发现。这一发现揭示了光驱动离子泵在古菌中的重要性，为理解光感受器和离子转运的机制奠定了基础。

#### 类型和分类

根据不同的氯离子结合位点和光反应性质，Halorhodopsin可分为多种类型。其中最为常见的是来自嗜盐古菌的Halorhodopsin（hR）。此外，还有来自其他古菌和细菌的类似蛋白，这些蛋白在结构和功能上与hR相似。

#### 结构

Halorhodopsin是一种跨膜蛋白，具有七个跨膜α螺旋结构（seven transmembrane alpha helices），其光活性中心是视黄醛（retinal）。视黄醛通过一个赖氨酸残基（lysine residue）与蛋白质共价结合，形成Schiff碱（Schiff base），这一结构在光激发过程中发生构象变化，驱动氯离子的转运。

#### 分布和定位

Halorhodopsin主要存在于嗜盐古菌的细胞膜中。由于其对高盐环境的适应，这些古菌通常生存于盐湖、盐沼和盐矿等极端环境中。此外，类似的光驱动氯离子泵在其他环境中也有所发现，表明其在自然界中具有广泛的分布。

#### 相关信号通路

Halorhodopsin参与的信号通路主要与光感受和离子转运相关。在光照条件下，Halorhodopsin将氯离子泵入细胞内，形成负向膜电位，这一过程在调节细胞内离子浓度和电信号传导中具有重要作用。

#### 作用和功能

Halorhodopsin的主要功能是通过光驱动氯离子泵入细胞内，维持细胞内的离子平衡和电化学梯度。它在调节细胞的渗透压、体积和电信号传导中发挥关键作用。此外，Halorhodopsin还被广泛应用于神经科学研究中，通过光控技术（optogenetics）精确控制神经元的活动。

#### 机制

Halorhodopsin的工作机制基于视黄醛光激发引起的构象变化。当光子被视黄醛吸收后，视黄醛分子发生顺反异构化（photoisomerization），引起蛋白质的构象变化。这一变化导致氯离子结合位点暴露，氯离子从细胞外进入蛋白质内腔，并最终被转运到细胞内。

#### 研究进展

近年来，随着光遗传学（optogenetics）技术的发展，Halorhodopsin在神经科学中的应用得到了极大推动。研究者利用Halorhodopsin精确控制神经元的抑制活动，研究大脑的功能和疾病机制。此外，结构生物学的进展也使得我们对Halorhodopsin的工作机制有了更深入的理解。

#### 示例

一个典型的例子是利用Halorhodopsin在实验室中控制小鼠大脑神经元的活动。通过特定波长的光照射，研究者能够精确抑制特定神经元的活动，从而研究这些神经元在行为和认知中的作用。

#### 参考文献

1. Oesterhelt, D., & Stoeckenius, W. (1973). Functions of a new photoreceptor membrane. Proceedings of the National Academy of Sciences, 70(10), 2853-2857.

2. Zhang, F., Vierock, J., Yizhar, O., Fenno, L. E., Tsunoda, S., Kianianmomeni, A., ... & Deisseroth, K. (2011). The microbial opsin family of optogenetic tools. Cell, 147(7), 1446-1457.

3. Govorunova, E. G., Sineshchekov, O. A., Janz, R., Liu, X., & Spudich, J. L. (2015). Natural light-gated anion channels: A family of microbial rhodopsins for advanced optogenetics. Science, 349(6248), 647-650.