背侧皮质

背侧皮质（下丘）（英文：Dorsal Cortex of the Inferior Colliculus, DCIC），是哺乳动物下丘的一个重要分区，位于中央核的背侧和外侧。与主要处理基础听觉特征的中央核不同，DCIC是一个多模态整合与高级调控中心，接收来自听觉皮层及其他感觉、运动和边缘系统的广泛输入，在听觉认知、可塑性及行为调控中扮演关键角色。

解剖与细胞构筑

• 位置与分层： 覆盖于中央核的背侧及部分外侧，其本身也具有一定的层状结构，但不如中央核规则。

• 细胞类型： 神经元类型多样，包括水平细胞、星形细胞和锥体细胞等。其连接模式比中央核更为复杂和发散。

• 音调拓扑： 虽然存在一定的频率组织，但其音调拓扑结构不如中央核精确和严格，反映了其功能更侧重于跨频率和跨模态的整合。

输入连接

DCIC的输入突显其高级整合与调控特性：

1. 下行（离心）输入（主要特征）：

   • 听觉皮层： 接收来自初级、次级及联合听觉皮层的强烈、分层级的下行投射。这是听觉反馈调控通路的关键环节。

   • 额叶皮层： 接收来自前额叶等与注意、决策相关脑区的输入。

2. 上行（向心）输入：

   • 来自下丘中央核的局域输入。

   • 来自其他脑干听觉核团（如外侧丘系核）的少量直接输入。

3. 多模态及边缘系统输入：

   • 来自上丘（视觉、多感觉空间信息）。

   • 来自杏仁核、终纹床核等边缘系统结构，与情绪、动机和听觉恐惧条件反射密切相关。

输出连接

DCIC的输出同样广泛，主要参与环路调控和高级功能：

• 至皮层下结构： 投射回下丘中央核，对其进行增益控制和调制。

• 至对侧下丘： 通过下丘连合与对侧DCIC及中央核联系。

• 至听觉丘系外通路： 投射至内侧膝状体的背侧和内侧部分（非经典通路），进而连接到广泛的次级听皮层和联合皮层。

• 至边缘系统： 直接或间接投射至杏仁核，构成声音-情绪关联的快速通路。

生理功能

DCIC的功能远超单纯的声音分析，更侧重于听觉体验的塑造和行为关联：

1. 听觉信息的下行调控门户： 是皮层对亚皮层听觉信息流实施反馈控制的主要中继站。参与：

   • 选择性注意： 增强对相关声音信号的神经表征，抑制无关噪音。

   • 信号噪声比提升： 在嘈杂环境中优化听觉处理。

2. 听觉经验依赖可塑性的关键节点： 在听觉学习、恐惧条件反射和 tinnitus（耳鸣） 的形成中至关重要。听觉皮层的下行输入和边缘系统的情绪信号在此汇聚，共同重塑DCIC及其调控的中央核的神经活动模式。

3. 复杂声学场景分析与目标分离： 参与在复杂声学环境中分离和追踪特定声源（如“鸡尾酒会效应”）。

4. 多模态整合： 整合来自其他感觉模态（如上丘的视觉空间信息）和边缘系统的信息，赋予听觉刺激行为意义和情绪色彩。

5. 频率整合与宽带信号处理： 其较宽的音调调谐特性有助于处理跨频率的复杂声音，如某些动物叫声或音乐片段。

临床与研究意义

• 耳鸣与听觉过敏： 目前主流的神经生理学模型认为，DCIC作为皮层下行系统与边缘系统的交汇点，在耳鸣的慢化、维持和情绪关联中起核心作用。其增益控制的失调可能导致听觉过敏。

• 中枢性听觉处理障碍： 与DCIC相关的下行调控环路功能障碍，可能是导致在噪音中听力困难、注意力不集中等临床症状的原因之一。

• 研究模型： 是研究皮层-丘脑-下丘反馈环路、经验依赖性可塑性和感觉-情绪整合的理想脑区。

参考文献

1. Winer, J. A., & Schreiner, C. E. (Eds.). (2005). The Inferior Colliculus. Springer. (内含专门章节论述DCIC)

2. Bajo, V. M., & King, A. J. (2013). Cortical modulation of auditory processing in the midbrain. Frontiers in Neural Circuits, 6, 114.

3. Schofield, B. R. (2010). Projections to the inferior colliculus from layer VI cells of auditory cortex. Neuroscience, 166(3), 949-959.

4. Jastreboff, P. J., & Hazell, J. W. P. (2004). Tinnitus retraining therapy: Implementing the neurophysiological model. Cambridge University Press. （神经生理学模型强调皮层-下丘环路）

5. Lesicko, A. M. H., & Llano, D. A. (2017). Impact of peripheral hearing loss on top-down auditory processing. Hearing Research, 343, 4-13. （涉及下行通路在听力损失后的变化）