视网膜定位图

视网膜定位图（英文：Retinotopic map）是指视觉信息处理通路中，视网膜上相邻的点所对应的光感受器，其神经信号被系统地投射到视觉皮层上相邻的神经元群的一种空间对应关系。它是视觉映射最核心和具体的表现形式，是视觉系统功能组织的基本原则，确保了视觉世界的空间拓扑结构在神经表征中得以保持。

核心概念

• 定义：一种连续的、有序的二维映射，将视网膜（或视野）表面的二维坐标，转换为初级视皮层（以及其他视觉区域）表面的二维坐标。

• 映射关系：

  • 视野对侧代表：左半视野映射到右侧大脑半球，右半视野映射到左侧大脑半球。

  • 上下反转：视野上半部映射到距状裂的下唇（舌回），视野下半部映射到距状裂的上唇（楔叶）。

  • 中央放大：视网膜中央凹（视觉最敏锐区域）在皮层上占据超大比例的代表区。这种皮层放大因子的非均匀性，反映了对高分辨率视觉信息处理资源的优先分配。

神经解剖学基础

1. 视网膜神经节细胞：其轴突形成视神经，严格按照在视网膜上的位置排列。

2. 外侧膝状体：在丘脑的LGN中，来自双眼视网膜的输入已按视野位置进行了有序排列，形成了初步的视网膜定位图。

3. 初级视皮层：V1是视网膜定位图最精细、最规则的代表区。V1皮层表面可被视为一个扭曲的视野平面。

4. 高级视觉区域：V2、V3、V4、MT/V5等区域也存在视网膜定位图，但这些映射通常更粗糙、更扭曲，并逐渐融入其他功能特性（如颜色、运动、形状处理）。

研究方法与历史

1. 经典电生理学（Hubel & Wiesel）：

   • 通过在动物V1皮层进行系统性的微电极记录，发现当电极沿皮层表面移动时，所记录神经元的感受野在视野中的位置会连续、系统地移动，从而首次直接证实了视网膜定位图的存在。

2. 光学成像：

   • 利用内源性信号或电压敏感染料，当动物观看特定的视觉刺激（如移动的条形或环形图案）时，可以直接在暴露的皮层表面观察到由刺激激活的“光斑”位置和模式，从而绘制出高分辨率的视网膜定位图。

3. 功能磁共振成像（fMRI）：

   • 在无创的人类研究中，fMRI是绘制视网膜定位图的金标准。

   • 方法：向被试呈现周期性移动的极角刺激（如旋转的楔形）和离心率刺激（如扩张/收缩的环形），同时记录大脑活动。

   • 分析：通过分析每个皮层体素对不同视野位置刺激的相位延迟，可以计算出该体素所代表的极角（方向角）和离心率（距中心距离），从而精确绘制出整个视觉皮层的视网膜定位图。

功能意义

1. 高效的空间信息处理：拓扑映射保持了空间邻接关系，使得基于局部神经连接的计算成为可能。这对于检测边缘、运动方向等需要比较邻近区域信息的视觉任务至关重要。

2. 功能柱的骨架：视网膜定位图为其他功能特异性柱状结构（如朝向柱、眼优势柱、颜色柱）提供了空间组织框架。垂直于皮层表面的“柱”处理来自视野中同一位点的信息，但分析其不同特征；沿皮层表面移动，则对应视野位置的连续变化。

3. 双眼整合的基础：来自双眼的、对应同一视野区域的输入，被映射到V1的同一位置，为立体视觉（深度感知）提供了结构前提。

4. 损伤后功能预测：视网膜或视皮层的局部损伤会导致视野中对应位置的缺损（视野暗点或偏盲）。通过视网膜定位图，可以从视野缺损模式反推损伤的解剖位置。

异常与临床

1. 发育异常：在视觉发育关键期内异常的视觉经验（如单眼剥夺、斜视）会干扰视网膜定位图和眼优势柱的正常发育，导致弱视。

2. 皮层重组：成人视网膜损伤（如黄斑变性）后，对应的皮层区域失去输入。经过一段时间，邻近的皮层区域可能会部分“接管”并表征受损区域周围的视野，发生功能性重组。但这种重组在灵长类中有限，且可能不完全。

3. 癫痫与偏头痛：

   • 枕叶癫痫：异常放电在具有视网膜定位图组织的皮层中传播，可能导致患者感受到在视野中移动的闪光或暗点。

   • 偏头痛先兆：经典的“城堡样光谱”正是皮层扩散性抑制 沿视网膜定位图在V1皮层中缓慢传播的知觉表现，是研究皮层功能动力学的完美模型。

计算模型与启发

视觉系统的视网膜定位图启发了计算机视觉和机器学习中的一些架构，例如卷积神经网络中特征图的组织方式，在一定程度上模拟了这种分层的、局部连接的空间信息处理策略。

参考文献

1. Talbot, S. A., & Marshall, W. H. (1941). Physiological studies on neural mechanisms of visual localization and discrimination. American Journal of Ophthalmology, 24(11), 1255–1264. （早期通过电刺激揭示视觉皮层定位组织的先驱工作）

2. Daniel, P. M., & Whitteridge, D. (1961). The representation of the visual field on the cerebral cortex in monkeys. The Journal of Physiology, 159(2), 203–221. （经典地定量描述了猴视皮层的视网膜定位映射和放大因子）

3. Tootell, R. B., et al. (1988). Functional anatomy of macaque striate cortex. V. Spatial frequency. Journal of Neuroscience, 8(5), 1610–1624. （利用2-脱氧葡萄糖成像展示V1视网膜定位图）

4. Engel, S. A., et al. (1994). fMRI of human visual cortex. Nature, 369(6481), 525. （首次利用fMRI绘制人类视觉皮层视网膜定位图的里程碑论文）

5. Wandell, B. A., & Winawer, J. (2011). Imaging retinotopic maps in the human brain. Vision Research, 51(7), 718–737. （全面综述利用fMRI绘制和解析人类视网膜定位图的方法与发现）

6. Horton, J. C., & Hoyt, W. F. (1991). The representation of the visual field in human striate cortex: a revision of the classic Holmes map. Archives of Neurology, 48(7), 681–686. （基于临床病例分析，修正了人类V1视野定位的经典图谱）