视觉皮层
视觉皮层（英文：Visual cortex）是大脑皮层中主要处理视觉信息的区域。在人类和灵长类动物中，它是一个复杂的功能分级系统，由多个解剖和功能上不同的区域组成，通常称为 “视觉区域” 。初级视皮层负责视觉信息的初步解析，而高级视觉区域则执行越来越复杂和抽象的视觉分析。
核心分区与功能层级
视觉皮层主要位于枕叶，并延伸至颞叶和顶叶的相邻区域。根据处理层次和功能，主要分为：
1. 初级视皮层
解剖名称：Brodmann 17区，也称为纹状皮层，因为其横切面可见明显的詹纳里线纹。
功能：视觉处理的第一站，接收来自外侧膝状体的直接输入。负责：
视网膜定位映射：系统地保持视觉世界的空间拓扑关系。
基本特征提取：
朝向选择性：由简单细胞和复杂细胞检测边缘和线条的朝向。
空间频率：分析图像的精细和粗糙结构。
颜色（通过色拮抗细胞）。
双眼视差（立体视觉的初始编码）。
运动方向（初步处理）。
功能组织：以功能柱为单位组织，包括朝向柱、眼优势柱以及负责颜色处理的斑点和斑点间区域。
2. 次级视皮层
解剖名称：紧邻V1的 V2区（Brodmann 18区）和 V3区。
功能：接收来自V1的输入，处理更复杂的特征：
轮廓整合：将局部边缘组合成全局轮廓。
图形-背景分离。
更复杂的视差和运动分析。
3. 高级视觉区域
信息从V1/V2开始分流为两大主要处理通路：
腹侧通路（“What”通路）：
路径：V1 → V2 → V4 → 颞下皮层。
功能：专门负责处理物体的形状、颜色、纹理等特征，最终实现物体识别和面孔识别。该通路强调不变性，即无论物体的大小、位置、视角如何变化，都能被正确识别。
关键区域：V4（颜色和形状处理）、颞下皮层（IT，对复杂物体和面孔有高度选择性反应）。
背侧通路（“Where/How”通路）：
路径：V1 → V2 → V3 → MT/V5 → 顶叶皮层。
功能：专门负责处理空间位置、运动、深度信息，以及视觉引导的行动（如眼动、伸手抓取）。
关键区域：MT/V5区（中颞区，对运动方向高度敏感）、MST区（内上颞区，处理自身运动和光流）。
其他重要视觉区域
V5/MT区：运动处理的核心区域，对运动方向和速度敏感，损伤可导致运动盲。
颞上沟：位于颞叶和顶叶交界处，整合腹侧和背侧通路的信息，对社会性视觉线索（如生物运动、眼神方向、口型变化）特别重要。
梭状回面孔区：位于颞下皮层，专门负责面孔识别，损伤可导致面孔失认症。
旁海马位置区：对场景和空间布局敏感。
功能组织原则
层次化处理：从简单特征（点、边缘）到复杂特征（物体、场景）的逐步抽象。
功能专门化：不同区域擅长处理特定的视觉属性。
并行处理：信息同时通过腹侧和背侧通路处理。
拓扑映射：在初级和部分高级区域，视觉空间被系统地映射到皮层表面（视网膜定位图）。
反馈连接：高级区域向低级区域发送大量反馈连接，用于注意调控、预测编码和信息整合。
视觉皮层的可塑性
发育关键期：在生命早期，视觉经验对V1的正常发育（如眼优势柱的形成）至关重要。异常经验（如斜视、单眼剥夺）可导致弱视。
成人可塑性：即使成年后，视觉皮层仍具有一定可塑性。知觉学习（如训练辨别特定朝向）可改变V1神经元的调谐特性；视觉剥夺或损伤后可能发生皮层重组（尽管程度有限）。
研究技术
单细胞电生理记录（动物）：揭示神经元感受野特性和功能选择性（Hubel & Wiesel的开创性工作）。
功能磁共振成像（fMRI， 人类）：无创定位不同视觉功能对应的脑区，绘制视网膜定位图。
脑磁图/脑电图（MEG/EEG）：高时间分辨率地研究视觉信息处理的动态过程。
光学成像（动物）：高空间分辨率地可视化功能柱和视网膜定位图。
损伤研究（患者）：通过特定脑区损伤导致的视觉缺陷（如面容失认、运动盲），推断该区域功能。
相关疾病与障碍
皮质盲：双侧初级视皮层损伤导致的全盲，但瞳孔对光反射正常。
视野缺损（偏盲、象限盲）：单侧视皮层或其输入通路损伤。
面容失认症：FFA损伤导致无法识别人脸。
运动盲：MT/V5区损伤导致无法感知运动，世界如同“定格动画”。
视觉失认症：腹侧通路损伤导致无法识别物体，但视力正常。
巴林特综合征：顶叶损伤导致视觉性共济失调、眼动失用和同时性失认。
参考文献
Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. The Journal of Physiology, 160(1), 106–154. （奠定视觉皮层功能架构研究的里程碑论文）
Felleman, D. J., & Van Essen, D. C. (1991). Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cerebral Cortex, 1(1), 1–47. （提出灵长类视觉皮层层次化与分布式处理模型的经典论文）
Zeki, S. (1978). Functional specialisation in the visual cortex of the rhesus monkey. Nature, 274(5670), 423–428. （阐述视觉皮层功能专门化的关键研究）
Wandell, B. A., Dumoulin, S. O., & Brewer, A. A. (2007). Visual field maps in human cortex. Neuron, 56(2), 366–383. （综述人类视觉皮层视网膜定位图的fMRI研究）
Goodale, M. A., & Milner, A. D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. Trends in Neurosciences, 15(1), 20–25. （提出著名的视觉双通路理论：腹侧“感知”通路 vs. 背侧“行动”通路）
Grill-Spector, K., & Malach, R. (2004). The human visual cortex. Annual Review of Neuroscience, 27, 649–677. （全面综述人类视觉皮层的研究进展）
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