乙酰胆碱

乙酰胆碱（acetylcholine，ACh）是一种神经递质，能特异性地作用于各类胆碱受体，在组织内迅速被胆碱酯酶破坏，其作用广泛，选择性不高。临床不作为药用。

在神经细胞中，乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶A在胆碱乙酰移位酶（胆碱乙酰化酶）的催化作用下合成的。由于该酶存在于胞浆中，因此乙酰胆碱在胞浆中合成，合成后由小泡摄取并贮存起来。

乙酰胆碱的合成原料为胆碱和乙酰辅酶A，催化酶为胆碱乙酰转移酶（ChAT），反应在胞浆中进行。合成后通过囊泡乙酰胆碱转运体（VAChT）包装进入突触小泡。释放后，乙酰胆碱在突触间隙被乙酰胆碱酯酶（AChE）迅速水解为胆碱和乙酸，从而终止其作用。胆碱可被突触前膜重摄取用于再合成。

与其他神经递质的合成对比：

1914年，Ewins在麦角菌中首次发现乙酰胆碱。随后，人们在多种细菌、真菌、低等植物和高等植物中发现了乙酰胆碱及其相关的酶和受体。然而，由于研究手段限制和对动植物差异认识不足，植物乙酰胆碱的研究长期处于零散状态。近年来，国内外实验室重新开展研究，为揭示其作用机理提供了新线索。

代谢、生长和发育的调控

• 种子萌发：乙酰胆碱和乙酰胆碱酯酶可能参与调控种子萌发和幼苗早期生长，通过影响储藏物调运。对需光种子，在光下促进萌发；对不需光种子，抑制光下萌发。乙酰胆碱酯酶活性可能受光调控。
• 生长：乙酰胆碱可模拟红光抑制大豆侧根发育，引起小麦幼苗生长和干重增加；在离体组织中刺激燕麦胚芽鞘、黄瓜下胚轴等伸长，效应在pH酸性区最大。
• 成花作用：乙酰胆碱可模拟红光抑制远红光刺激的过氧化物酶活性，促进菠菜在非诱导条件下开花；对浮萍成花有复杂影响，可能通过类毒蕈碱型受体介导。
• 呼吸作用：乙酰胆碱引起根尖细胞耗氧速率增加，ATP水平下降，自由磷升高，可能使电子传递链与氧化磷酸化解偶联。
• 光合作用：乙酰胆碱使叶绿体中ATP合成下降80%以上，低浓度（<0.1 mM）刺激非环式光合磷酸化，高浓度抑制，但不影响NADP+还原。可能调控叶绿体膜离子通透性及电子传递与ATP合成偶联。

对膜透性相关的生理过程调控

• 棚田效应（Tanada effect）：红光使黄化绿豆、大麦根尖吸附到带负电玻璃杯壁，远红光使根尖释放。乙酰胆碱在黑暗中可模拟红光作用，内源乙酰胆碱可能通过调控质子外流形成表面正电势。
• 叶片运动：乙酰胆碱参与含羞草和紫花大翼豆叶片运动，通过影响离子进出维管束进而调控水分进出。
• 膜对离子通透性：乙酰胆碱刺激质子外流、诱导膜电势变化、抑制蓝光诱导的超极化及钾吸收，并促进钙离子吸收。
• 膜磷脂代谢：乙酰胆碱抑制磷掺入磷脂酰乙醇胺和磷脂酰胆碱，在有氧/无氧条件下作用不同。

参与植物与植物、细胞与细胞间相互作用

乙酰胆碱酯酶存在于根瘤菌感染大豆形成的根瘤中，活性与固氮峰值一致；也存在于地衣中，分布于真菌和藻类界面，在孢子形成过程中活性增加；还分布于雌蕊柱头表面、花粉粒和花粉管尖端，可能参与花粉与柱头识别。

受体介导的信号转导

在动物细胞中，乙酰胆碱与受体结合后直接调节离子通道或通过第二信使（如Ca2+、IP3、DAG）传递信号。植物中虽未生化确定乙酰胆碱受体，但药理学证据表明存在M型和N型受体。以黄化小麦叶肉原生质体为模型，发现：

• 乙酰胆碱在含Ca2+介质中通过M型受体（毒蕈碱可模拟，阿托品抑制）引起膨胀，依赖Ca2+通道和钙调素；在含Na+/K+介质中通过N型受体（烟碱可模拟，管箭毒抑制）引起膨胀，不依赖Ca2+。
• G蛋白抑制剂、Ca2+通道抑制剂、钙调素抑制剂可阻断Ca2+依赖途径。

类似机制在黄化小麦幼叶展开实验中得到验证：乙酰胆碱在含Ca2+介质中促进展开，受阿托品、尼群地平、TFP抑制；在含Na+介质中同样促进展开，受D-管箭毒抑制，但仅TFP有效。

对酶活性的影响

乙酰胆碱对兵豆根生长的抑制作用与过氧化物酶同工酶活性变化相关；可抵消红光对苯丙氨酸氨基裂解酶活性和类黄酮合成的刺激作用。

对内源生长调节物质的影响

乙酰胆碱抑制吲哚乙酸刺激的乙烯合成，抵消乙烯对蕨类原丝体生长的刺激，并可能影响赤霉素水平：部分代替赤霉素诱导黄瓜下胚轴伸长，引起游离赤霉素含量升高。

乙酰胆碱在植物中广泛存在，参与种子萌发、生长、成花、呼吸、光合作用、膜透性调控及生殖过程等多方面生理活动。其作用机理可能通过类似动物的M型和N型受体介导，涉及Ca2+信号、离子通道以及激素、酶活性的调控。但由于植物生物化学的复杂性，乙酰胆碱的确切受体和信号通路仍有待深入研究。植物乙酰胆碱的研究不仅拓展了对神经递质演化保守性的认识，也为农业调控提供了潜在靶点。

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