色觉理论

J.J.福斯和P.L.瓦尔拉文1971年所做的 3种锥体细胞的光谱吸收曲线已得到公认。其峰值分别在440～450纳米、530～540纳米、560～570纳米一带。根据光谱吸收曲线可见，第1种锥体细胞色素吸收光谱红端的光比吸收光谱黄和绿部分的光多，而几乎不吸收蓝端的光，因而它是专门感受红光的；第2种锥体细胞色素对光谱中间波长的光，即绿光最敏感，而对红和蓝光不敏感，所以它是专门感受绿光的；第3种锥体细胞色素主要对蓝光起反应，而对红光和绿光不敏感，因而它是专门感受蓝光的。光谱曲线还表明，不同波长的光造成3种锥体细胞不同强度的反应，三者的兴奋比例决定我们看到的是什么颜色。神经生理学的这些发现有力地支持了扬-赫三色理论。扬-赫三色理论对颜色混合问题的圆满解释，为色觉的研究和颜色实践的发展作出了重大贡献。但是这一学说也有不足之处，例如，按照这一学说，应该有3种单色盲即红色盲、绿色盲和蓝色盲，而实际上发生的却是红绿色盲和蓝黄色盲。而且红绿色盲者按这一学说没有红和绿纤维，不具备合成黄色的条件，实际上它们却仍有黄色的感觉。特别是既然白和灰是 3种纤维同时兴奋而产生的，色盲者又缺乏一种或几种纤维，就不应该有白色或明度感觉，事实也非如此。

E.黑林根据很多颜色看起来都是混合色，只有红、绿、黄、蓝看起来不是混合色而是纯色的现象，提出有 4种原色。由于红和绿以及黄和蓝相混合得不出其他颜色，只能得到白或灰，看起来是黄刺激可以抵消蓝刺激的作用；绿刺激可以抵消红刺激的作用，因而黑林提出有 3对起颉颃作用的器官，即红和绿感受器，黄和蓝感受器以及黑和白感受器。黑林认为任何颜色和白光都能引起黑白机制的活动，如果等量的黄光和蓝光混合，它们能引起黑白机制的活动，而黄和蓝本身是颉颃的，它们的作用互相抵消了，所以最后只有白色的感觉。等量的红光和绿光混合，根据同理，也只能产生中性的明度感觉。如果黄光和蓝光混合，黄光又高于蓝光的强度，它们都能引起黑白机制的活动，而在黄蓝机制上蓝光又不能完全抵消黄光的效应，结果就产生一个不饱和的黄色感觉。如果同时呈现黄光和红光，这两种光能影响红绿机制和黄蓝机制，知觉的结果是红和黄的混合，即橙色。按照这个学说，负后象的产生是由于颜色刺激停止后，与此颜色有关的对立过程开始活动，因而产生原来颜色的补色。色盲则是由于缺乏一对或两对感受器的结果。 ADSFAEQWER353423413434

现代生理学的很多材料证明颜色视觉对立机制的存在。E.F.麦克尼科尔和M.L.沃巴斯特1960年刺激金鱼视网膜时发现，无论刺激落在神经节细胞感受野的什么位置，短波和长波刺激都会产生相反的效应。他们还发现神经节细胞中还存在着色觉的同心感受野，即某一波长的光刺激感受野中心引起兴奋作用，刺激外周则引起抑制作用；而其补色则相反，在感受野中心引起抑制作用，在外周引起兴奋作用。R.L.德瓦卢斯等人1968年研究短尾猴外侧膝状核细胞的反应特点时发现，大约有75％的细胞对颜色有反应。不同波长的光刺激视网膜时细胞放电率的变化不同，例如，红光刺激时放电率增加，而绿光刺激时放电率减少。根据视网膜神经节细胞和外侧膝状核细胞对白光和颜色光的反应，可以区分出一种对白光反应的细胞和4种对颜色有相互颉颃反应的细胞。第1种是600～680纳米的红光使其产生兴奋作用，波长短于590纳米的绿光使其产生抑制作用的细胞(+R-G)；第2种是作用相反的，红光使其产生抑制作用而绿光使其产生兴奋作用的细胞(+G-R);第3种是光谱蓝端的光使其产生抑制作用，而520～670纳米的黄光使其产生兴奋作用的细胞(+Y-B)；第4种是效应相反，即黄光使其产生抑制作用，蓝光使其产生兴奋作用的细胞(+B-Y)。4种起颉颃作用的感色细胞的发现支持了黑林的四色学说，但对三原色能产生光谱上的一切颜色这一事实则不能给予说明。 ADSFAEQWER353423413434

现代神经生理学的发现既支持了三色说也支持了四色说。支持三色说的机制是视网膜的3种锥体细胞；支持四色说的机制是视网膜神经节和外侧膝状核中4种起颉颃作用的感色细胞。现在普遍认为色觉过程可分几个阶段：颜色视觉机制在视网膜感受器水平是三色的，符合扬-赫三色说，而在视网膜感受器以上的视觉传导通路上又是四色的，符合黑林的四色说，最后在大脑皮层的视觉中枢才产生各种色觉。色觉过程的这种设想叫做“阶段”学说（图2）。

至于3种锥体细胞如何与4种起对立作用的感色细胞发生联系，I.阿布拉莫夫提出过这样一种设想，即+R-G和+G-R细胞从红锥体(峰值570纳米)和绿锥体（峰值535纳米）接受输入。红锥体对+R-G细胞起兴奋作用，对+G-R细胞起抑制作用，绿锥体则对+G-R起兴奋作用，对+R-G起抑制作用。而蓝锥体和红锥体对+Y-B和+B-Y细胞起类似的兴奋和抑制作用。这种对立细胞的兴奋和抑制的相互关系决定着颜色反应。 ADFASDFAF23RQ23R

• 红锥体：峰值在560-570纳米，主要感受红光。
• 绿锥体：峰值在530-540纳米，主要感受绿光。
• 蓝锥体：峰值在440-450纳米，主要感受蓝光。

• +R-G：红光兴奋，绿光抑制。
• +G-R：绿光兴奋，红光抑制。
• +Y-B：黄光兴奋，蓝光抑制。
• +B-Y：蓝光兴奋，黄光抑制。

• 福斯, J.J., & 瓦尔拉文, P.L. (1971). 三种锥体细胞的光谱吸收曲线. 视觉研究, 11(12), 1447-1458.
• 黑林, E. (1878). 论颜色视觉. 生理学与医学学报, 5, 1-32.
• Hurvich, L.M., & Jameson, D. (1957). An opponent-process theory of color vision. Psychological Review, 64(6), 384-404.
• De Valois, R.L., & De Valois, K.K. (1968). Analysis of response patterns of LGN cells. Journal of the Optical Society of America, 58(7), 980-991.