卫星病毒

卫星病毒是一类基因组缺损、需要依赖辅助病毒，基因才能复制和表达，才能完成增殖的亚病毒，不单独存在，常伴随着其他病毒一起出现。

如大肠杆菌噬菌体P4，缺乏编码衣壳蛋白的基因，需辅助病毒大肠杆菌噬菌体P2同时感染，且依赖P2合成的壳体蛋白装配成含P2壳体1/3左右的P4壳体，与较小的P4 DNA组装成完整的P4颗粒，完成增殖过程。丁型肝炎病毒(HDV)必须利用乙型肝炎病毒的包膜蛋白才能完成复制周期，常见的卫星病毒还有腺联病毒(AAV)、卫星烟草花叶病毒(STMV)、卫星玉米白线花叶病毒(SMWLMV)、卫星稷子花叶病毒(SPMV)等。

典型的例子是伴随着烟草坏死病毒（Tobacco necrosis virus）而出现的卫星病毒。这种病毒为球状，大小比一般的球状植物病毒小（直径17纳米，质粒分子量为2×10⁶道尔顿）。它的RNA（单链）分子量约4×10⁵，只有烟草坏死病毒的1/4左右。病毒RNA的遗传信息约1/2是提供衣壳蛋白的（与烟草坏死病毒衣壳蛋白的不同），其余还有哪些信息尚不了解。

卫星病毒正如病毒利用寄主细胞的能量、原料及酶一样，故可以认为卫星病毒是寄生于辅助病毒的小分子寄生物。

迄今为止，已发现有26种植物的病毒支持它们各自的卫星病毒，有些卫星病毒还有不同株系。

• 卫星病毒的基本性质：
  • 一般卫星病毒大小在300个核苷酸左右（194～393 nt），通过内部碱基配对形成复杂的多种结构。
  • 南芥菜花叶病毒的STRMV，大小300 nt（碱基对）。
  • 黄瓜花叶病毒的D-satRNA。
  • 黄瓜花叶病毒的Q-satRNA（337 nt，无症状）。
  • 黄瓜花叶病毒的Y-satRNA（368 nt）。
  • 花生矮化病毒：satPeanut stunt virus（393 nt）。
• 卫星病毒对植物症状的影响：
  • 加重症状：如ArMV南芥菜花叶病毒与stArMV可引起的花叶与退绿明显加重。
  • 减轻症状：SToBRV烟草环斑卫星病毒能明显减轻ToBRV在烟草上引起的环斑症状。
  • 同种卫星病毒起加重或减轻病害作用：N-SatRNA在烟草上能减轻CMV，但在番茄上能加重CMV引起的症状。
  • 不显症状：研究卫星病毒对农作物有实际意义（减轻，不显症）。

1962年Kassanis发现在烟草坏死病毒（TNV）的二十面体病毒颗粒中，有时伴随着一个较小的二十面体颗粒，且只有在TNV侵染的植株中才能复制，而单独存在时既无侵染性也不复制，这种小颗粒被称为卫星烟草花叶病毒，从而开创了病毒学研究的一个新的领域。1976年，Kaper等又在黄瓜花叶病毒（CMV）的四分段基因中发现了一种伴随的低分子量的RNA，其复制依赖于CMV的存在，成为黄瓜花叶病毒伴随RNA，即卫星RNA。中国学者认为他们是侵染病毒的病毒。卫星RNA和卫星病毒依赖于病毒才能复制，并能干扰或辅助病毒的复制，改变病毒的致病能力，及具有维持本身遗传性的株系特异性的性质。卫星RNA和卫星病毒可用于病毒病的生物防治，具有广阔的前景。

• Kassanis B. Properties and behaviour of a virus depending for its multiplication on another[J]. Journal of General Microbiology, 1962, 27: 477-488.
• Kaper J M, Tousignant M E, Lot H. A low molecular weight replicating RNA associated with a divided genome plant virus: defective or satellite[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 1976, 72(4): 1237-1243.
• 谢联辉. 植物病毒学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2006.
• Roossinck M J, Sleat D, Palukaitis P. Satellite RNAs of plant viruses: structures and biological effects[J]. Microbiological Reviews, 1992, 56(2): 265-279.