上丘

上丘（英文：Superior Colliculus, SC），是哺乳动物中脑顶盖部的一对重要结构，位于下丘上方，两者合称四叠体。它在传统上被认为是视觉系统的组成部分，但现代研究揭示它是一个高度整合的多感觉-运动转换中枢，主要负责引导眼球和头部朝向感兴趣的感官刺激（尤其是视觉、听觉和触觉）产生快速的定向运动。

上丘具有清晰的分层结构，通常分为浅层和深层：

1. 浅层

   • 接收输入：主要接收来自视网膜的直接输入（视网膜顶盖通路）以及初级视皮层的下行投射。

   • 功能：负责处理视觉空间信息，形成视网膜拓扑地图，编码刺激的方位、运动方向和速度等基本视觉特征。

2. 深层

   • 接收输入：接收来自多种感觉模态的信息，包括：

     • 听觉：来自下丘的投射，提供声音的空间位置信息。

     • 躯体感觉：来自躯体感觉皮层、三叉神经核等的投射，提供触觉或胡须触碰的位置信息。

     • 其他：来自前额叶皮层、顶叶皮层等高级脑区的信号，与注意和行为决策相关。

   • 功能：是一个多感觉整合中心和运动指令生成中心。它将不同感觉模态关于同一事件或物体的空间信息进行整合、校准，并发出运动指令。

上丘的核心功能是协调产生朝向新奇或重要刺激的快速定向反应。

1. 多感觉整合：

   • 深层神经元可同时对来自同一空间位置的视觉、听觉和触觉刺激产生反应。

   • 当一个弱视觉信号与一个来自同位置的听觉信号同时出现时，上丘神经元的反应会显著增强，这种现象称为多感觉增强，有助于检测和定位微弱或模糊的刺激。

2. 空间坐标转换：

   • 听觉和触觉信息以头中心或身体中心坐标编码，而视觉信息以视网膜中心坐标编码。上丘参与将这些不同坐标系的信号转换到一个共同的运动输出坐标系中，以指导精确的朝向运动。

3. 运动指令生成与输出：

   • 整合后的信息在深层形成“运动地图”，激活特定部位的神经元会触发相应方向的扫视。

   • 其主要输出投射至脑干和脊髓的运动控制核团：

     • 至脑干网状结构和动眼神经核，控制眼球的快速扫视运动。

     • 至脊髓，控制颈部和头部的转向运动。

• 与视觉皮层的互动：接收来自初级视皮层的下行调控，这种“皮层-顶盖通路”在复杂的视觉引导行为中起重要作用，尤其在灵长类中。

• 与注意的关系：上丘的活动与空间注意力的转移密切相关，甚至在眼球移动发生之前，其神经元就已激活，预示着注意焦点的转移。

• 与恐惧和防御反应：参与对突然出现的、尤其是视野上方的威胁性刺激（如俯冲的捕食者）的快速检测和防御性反射（如眨眼、缩头）。

• 扫视异常：上丘或其通路的损伤可导致扫视启动延迟、速度减慢或准确性下降。

• 视觉忽视：虽然主要由大脑皮层（如顶叶）病变引起，但上丘的失调可能加重对侧空间的视觉注意缺陷。

• 进行性核上性麻痹：一种神经退行性疾病，其特征性的垂直性扫视障碍（尤其向下看困难）与上丘及其相关通路的病变密切相关。

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