逆转录病毒

### 逆转录病毒（Retrovirus）

逆转录病毒（Retrovirus）是一类能够将其RNA基因组逆转录为DNA并整合到宿主细胞基因组中的病毒。这一过程是通过逆转录酶（reverse transcriptase）实现的，因此得名。逆转录病毒是RNA病毒（RNA viruses）的一个亚群，其特征在于其基因组为单链正链RNA（single-stranded positive-sense RNA）。

#### 分类与结构

逆转录病毒属于逆转录病毒科（Retroviridae），该科分为两个亚科：慢病毒亚科（Lentivirinae）和逆转录病毒亚科（Orthoretrovirinae）。其中慢病毒包括了人类免疫缺陷病毒（HIV），而逆转录病毒亚科则包括了如鼠白血病病毒（Murine Leukemia Virus, MLV）等。

##### 基因组结构

逆转录病毒的基因组结构相对简单，通常包含以下三个主要基因：

1. **gag**：编码病毒的结构蛋白（structural proteins），如衣壳蛋白（capsid protein）。

2. **pol**：编码与逆转录有关的酶类，如逆转录酶、整合酶（integrase）和蛋白酶（protease）。

3. **env**：编码包膜蛋白（envelope proteins），如刺突蛋白（spike protein），这些蛋白质参与病毒进入宿主细胞的过程。

此外，有些逆转录病毒还包含额外的调控基因，如HIV中的tat和rev，这些基因调节病毒的复制和基因表达。

##### 结构特征

逆转录病毒的基本结构包括：

- **包膜（envelope）**：由宿主细胞膜和病毒自身的糖蛋白组成。

- **衣壳（capsid）**：包裹在包膜内，由蛋白质组成，保护病毒的RNA基因组。

- **RNA基因组**：通常为两条单链正链RNA分子。

- **酶类**：如逆转录酶、整合酶和蛋白酶，这些酶在病毒生命周期中发挥关键作用。

#### 复制周期

逆转录病毒的复制周期可以分为以下几个阶段：

1. **附着和进入（Attachment and Entry）**：病毒通过包膜上的包膜蛋白与宿主细胞表面的受体结合，随后通过膜融合或内吞作用进入宿主细胞。

2. **逆转录（Reverse Transcription）**：进入细胞后，病毒的逆转录酶将RNA基因组逆转录为双链DNA。

3. **整合（Integration）**：病毒DNA被运输到细胞核中，并通过整合酶整合到宿主细胞的基因组中，成为一个称为前病毒（provirus）的结构。

4. **转录和翻译（Transcription and Translation）**：前病毒DNA作为模板，通过宿主细胞的转录机制合成病毒mRNA，随后翻译成病毒蛋白。

5. **组装和释放（Assembly and Release）**：新合成的病毒RNA和蛋白在宿主细胞内组装成新的病毒颗粒，最终通过出芽（budding）方式释放到细胞外，感染新的细胞。

#### 逆转录病毒与疾病

逆转录病毒可以引起多种疾病，包括癌症、免疫缺陷和慢性疾病。最著名的例子是HIV引起的获得性免疫缺陷综合征（AIDS）。逆转录病毒通过攻击和破坏免疫系统中的CD4+ T细胞，使机体易受各种感染和肿瘤侵袭。

#### 应用与研究

逆转录病毒在生物医学研究中具有重要应用，特别是在基因治疗（gene therapy）和分子生物学研究中。逆转录病毒载体（retroviral vectors）被广泛用于基因传递（gene delivery），因为它们能够将外源基因稳定整合到宿主基因组中。

#### 参考文献

1. Coffin, J. M., Hughes, S. H., & Varmus, H. E. (1997). *Retroviruses*. Cold Spring Harbor Laboratory Press.

2. Weiss, R. A., & Temin, H. M. (1986). RNA tumor viruses. *RNA Tumor Viruses*, 2nd edition.

3. Goff, S. P. (2007). Host factors exploited by retroviruses. *Nature Reviews Microbiology*, 5(4), 253-263.

4. Temin, H. M. (1976). The DNA provirus hypothesis. *Science*, 192(4234), 1075-1080.

5. Yamamoto, N., & Koyanagi, Y. (1988). Structure and function of the HIV envelope protein. *AIDS Research and Human Retroviruses*, 4(1), 59-71.

#### 参考资料链接

- [Retrovirus - Wikipedia](https://en.wikipedia.org/wiki/Retrovirus)

- [HIV - National Institute of Allergy and Infectious Diseases (NIAID)](https://www.niaid.nih.gov/diseases-conditions/hiv)

- [Retroviruses - Cold Spring Harbor Laboratory Press](https://cshlpress.org/default.tpl?cart=1676045101496400&action=full&--eqskudatarq=184)