减数分裂
减数分裂Ⅰ
前期比较复杂,减数分裂的许多特殊过程都发生在这一时期。因是第一次分裂的前期通常称为前期Ⅰ。它又细分为:①细线期,染色质已集缩成细长的线状结构,每条染色体通过附着板与核膜相连,局部可见念珠状小节称为染色粒。一般认为染色粒是染色线紧密地螺旋折叠的结果。此期核的体积增大,核仁也较大。②合线期亦称偶线期,是同源染色体配对的时期。这种配对称为联会。每对中的两条同源染色体分别来自雌性和雄性生殖细胞,它们在形态和遗传结构上是相似的。同源染色体的配对一般是从靠近核膜的一端开始,有时在染色体全长的若干点上也同时进行联会。配对是靠两条同源染色体间沿长轴形成的联会线复合体实现的。配对后的每对同源染色体称二价体。由于联会,细胞中的染色体由2n条单价体成为n条二价体,虽然DNA含量未变,但数目看起来减少了一半。③粗线期,染色体明显缩短变粗。因此,在一些染色体数不多的生物,此时可以看出细胞中有几个二价体。联会的两条同源染色体结合紧密,只在局部位置上有时可分辨出是两条染色体。在有些植物,例如玉米,此期二价体的着丝粒、染色粒、异染色质区和核仁组织区都可以看清,因此利用这些特征和染色体长度可做核型分析。在粗线期每条染色体实际已由两条染色单体组成,来自同一染色体的称为姐妹染色单体,对它们来说来自另一条染色体的单体则是非姐妹染色单体。在粗线期同源染色体的非姐妹染色单体间发生局部交换。因为联会非常紧密,这种交换过程不能直接看到。但可根据下一时期(双线期)看到的交叉现象,以及同源染色体间基因重新组合的遗传学事实,判断发生了这种过程。粗线期核仁仍然很大,含有很多RNA。④双线期,联会的两条同源染色体开始分离,但在许多称作交叉的点上它们还连在一起。此期可以看清,联会的两条染色体都分别由两条染色单体组成。故每个二价体由四条染色单体构成。交叉发生在两条非姊妹染色单体之间。一般认为,交叉是发生了交换的结果。双线期的染色体进一步缩短,此时联会丝复合体已消失。在植物一般双线期的时间比细线期、合线期和粗线期都短得多。但人和动物的卵母细胞常长期停留在减数分裂的双线期。例如人的卵母细胞在五个月的胎儿中已达双线期,而一直到排卵时都停在此期。⑤终变期亦称浓缩期,二价体显著收缩变粗,并向核的周边移动,在核内较均匀地分散开。核仁此时开始消失,但有的植物,如玉米、水稻,在终变期的早期核仁仍然很大,并染色很深。交叉数目减少,终变期末有些二价体的同源染色体只在末端连在一起。
中期Ⅰ核膜解体后二价体分散在细胞质中。其中的一条染色体通过牵引丝与一极相连,而另一条染色体则通过牵引丝与另一极相连。最后二价体排列于赤道区,形成赤道板。
每个二价体的两条同源染色体分开,移向两极。n个二价体成为n条单价染色体,此时 DNA含量减半。二价体中那条染色体移向那一极是随机的。
染色体各自到达两极后逐渐解螺旋化,变成细线状。核膜重建,核仁重新形成,同时进行细胞质分裂。许多植物在减数分裂Ⅰ只发生核的分裂,而细胞质分裂在减数分裂Ⅱ的末期进行,使四个核同时分开。
间期
在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短,不进行染色体复制。这时每条染色体已是由两条染色单体构成了。在有些生物甚至没有这个间期,而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。
减数分裂Ⅱ
这次分裂基本上与有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面,两条染色单体的着丝点分别向着两极,形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开,移向两极。到达两极的子染色体为n数,并且每条子染色体只由一条染色单体构成。末期Ⅱ时两极的子染色体解螺旋化。形成核膜,出现核仁,经过细胞质分裂,完成减数分裂过程。新产生的每个细胞都变成了单倍体。
DNA复制一次,而细胞连续分裂两次,形成单倍体的精子和卵子,通过受精作用又恢复二倍体,减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使配子的遗传多样化,增加了后代的适应性,因此减数分裂不仅保证生物种染色体数目稳定的机制,同时也是物种适应环境变化不断进化的机制。
孢子减数分裂(sporic meiosis),也叫中间减数分裂(intermediate meiosis),见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系,减数分裂的结果是形成单倍体的配子体(小孢子和大孢子)。
合子减数分裂(zygotic meiosis),也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物,减数分裂发生于合子形成后,形成单倍体的孢子,孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。
此外某些生物还具有体细胞减数分裂(somatic meiosis)现象,如在蚊子幼虫的肠道中,有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞(可高达32X),在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性,增加了细胞数目。
减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypic division)或减数分裂(reductional division)。减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。
[2] 不孕不育援助网 http://www.shbyby.cn/html/yunyuchangshi/ts0765173648A352B.html
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