卡尔文循环

卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

卡尔文循环（Calvin Cycle）也称为光合作用的暗反应阶段，是由美国生物化学家梅尔文·卡尔文（Melvin Calvin）等人发现的，是光合作用中二氧化碳固定并转化为有机物的过程。以下是其详细介绍：

卡尔文循环是光合作用的第二个阶段，发生在叶绿体的基质中，不依赖光的直接作用，只要有 ATP 和 NADPH 以及二氧化碳等物质即可进行，但 ATP 和 NADPH 是光反应的产物，所以间接依赖光。

其主要功能是将二氧化碳转化为有机物，为植物自身和其他生物提供能量和物质来源。

二氧化碳固定 

该过程主要由核糖双磷酸羧化酶（Rubisco）催化。Rubisco 是一种双功能酶，既能催化二氧化碳的固定，又能催化光呼吸中的反应。

具体反应是，一个五碳糖 —— 核糖 - 1,5 - 二磷酸（RuBP）与一个二氧化碳分子结合，在 Rubisco 的催化下形成两个三碳分子 3 - 磷酸甘油酸（3 - PGA）。

还原阶段 

每个 3 - PGA 分子接受来自 NADPH 的一个氢原子，同时获得一个来自 ATP 的磷酸基团，转化为 1,3 - 二磷酸甘油酸（1,3 - BPG），此过程由 3 - 磷酸甘油酸 kinase 催化。

然后，1,3 - BPG 在 NADPH 提供的还原力和 ATP 提供的能量下，被还原为 3 - 磷酸甘油醛（G3P），这个反应由甘油醛 - 3 - 磷酸脱氢酶（G3PDH）催化。G3P 是合成葡萄糖和其他有机物的重要中间产物。

RuBP 的再生

大部分 G3P 分子会参与一系列复杂的反应，通过一系列酶的催化，经过一系列中间产物的转化，如磷酸丙糖、磷酸丁糖、磷酸己糖、磷酸庚糖和磷酸赤藓糖等，最终再生出 RuBP。

这些反应需要消耗 ATP 来提供能量，以维持卡尔文循环的持续进行，使得 RuBP 能够持续固定二氧化碳，保证光合作用的正常进行。

能量转化

 在卡尔文循环中，光反应产生的 ATP 和 NADPH 中活跃的化学能被转化为有机物中稳定的化学能。ATP 水解提供能量用于推动各种反应的进行，NADPH 则提供还原力将 3 - PGA 还原为 G3P，从而将能量储存在有机物中。

物质转化

 二氧化碳通过卡尔文循环被转化为有机物，如葡萄糖等碳水化合物。这些有机物不仅为植物自身提供能量和物质基础，还通过食物链为其他生物提供能量和物质来源，是生态系统中物质循环的重要环节。

酶活性调节

 卡尔文循环中的多种酶受到多种因素的调节，包括光、pH、Mg²⁺ 浓度、还原型分子（如 NADPH）和产物的反馈抑制等。例如，Rubisco 的活性受到 CO₂ 和 Mg²⁺ 浓度的调节，在高 CO₂ 浓度和适当 Mg²⁺ 浓度下活性增强。

代谢调节

 光合作用的产物如糖等也会对卡尔文循环进行调节。当糖的浓度较高时，会抑制某些关键酶的活性，使卡尔文循环减慢；而当糖的浓度较低时，又会激活这些酶，促进卡尔文循环的进行。

生态意义 

卡尔文循环是地球上最重要的生物化学反应之一，它将无机的二氧化碳转化为有机物质，为几乎所有生物提供食物和能量来源，维持了地球生态系统的正常运转和生物的生存与发展。

农业生产应用

 对卡尔文循环的研究有助于提高农作物的光合效率，从而增加农作物的产量。通过遗传工程等手段改造植物的光合相关酶的活性、调节光合速率等，可以培育出更高效的农作物品种。